„Čumí do blba“. S týmto výrazom sa stretávame s kolegom v práci, človiečikom čakajúceho na vlakovej stanici, alebo hĺbajúceho kravaťáka pri barovom pulte. Zrak zaostrený na nekonečno a myšlienky ďaleko vo vesmíre. Pri svoje práci, kde nesledujem čas, sa občas otočím od pracovného stola a dosť dlho pozerám (čumím) na parapet, kde mi vyrastajú dievčence paradajky. Semená som sadil na MDŽ a dnes je už najvyšší čas ich vypychovať – pikírovať.
Prečo tanečnice? Vždy ráno, keď vysuniem žalúzie, dievčence z postoja vzpriameného, urobia úklon doprava. To sa udeje behom pol hodiny. Odborne sa to nazýva circumnutation.
Pri pozorovaní sa rastliny zdajú byť relatívne nehybné, prilepené k zemi v pevných štruktúrach. Ale pre pozorných pozorovateľov, ako bol Darwin v 19. storočí, je celkom jasné, že rastliny produkujú pohyb. Darwin bol fascinovaný ladnými pohybmi rastlín, ktoré sa otáčali vo veľkých oblúkoch. Darwin predpokladal, že cirkuminácia je hlavným vývojovým fenoménom v rastlinách a že pochopenie tohto oscilačného pohybu je kľúčom k pochopeniu všetkých aspektov pohybu rastlín, vrátane gravitropizmu, fototropizmu a tigmotropizmu.
—
—
K tancu patrí hudba. Počúvajú „dievčence“ paradajky na parapete moje hranie na Push2?
Môžu rastliny počuť?
Po celé desaťročia oddaní tvrdili, že hranie správneho hudobného mixu by mohlo podporiť rast rastlín. Napriek obmedzenému úspechu tohto mandátu Depeche Mode na modifikáciu rastlín, nedávne dôkazy naznačujú, že rastliny „počujú“ – len nie celkom ako my.
Nie tak celkom. Ale znie to, akoby nám venovali pozornosť.
Poďme si to teda rozobrať: Aký je vplyv zvuku na rastliny? Čo počúvajú? Môžu nám urobiť mixážnu nahrávku?
Tu je rýchly pohľad na vedu o flóre snímajúcej zvuk.
Zvuk je v prírode všadeprítomný. Nedávne dôkazy podporujú názor, že prirodzene sa vyskytujúce a umelo generované zvukové vlny prispievajú k odolnosti rastlín. Objavujú sa nové informácie o reakciách rastlín na zvuk a súvisiacich následných signálnych dráhach. Okrem chemických spúšťačov, ktoré môžu zlepšiť zdravie rastlín zvýšením rastu a odolnosti rastlín, poskytujeme prehľad najnovších zistení, obmedzení a potenciálnych aplikácií ošetrenia zvukovými vlnami ako fyzického spúšťača na moduláciu fyziologických vlastností a poskytnutie adaptívnej výhody rastlinám. Veríme, že ošetrenie zvukovými vlnami je novým spúšťačom, ktorý pomáha chrániť rastliny pred nepriaznivými podmienkami a udržiavať ich kondíciu.
Zvuk je všadeprítomnou vlastnosťou na celom svete. Definícia zvuku je „vibrácia, ktorá sa typicky šíri ako počuteľná tlaková vlna prostredníctvom prenosového média, ako je plyn, kvapalina alebo pevná látka“ a každý zvuk je charakterizovaný svojou vlnovou dĺžkou hertz (Hz), intenzitou (decibel), rýchlosťou a smerom.
Počuteľný zvuk, ktorý je vnímateľný ľuďmi, má frekvencie od približne 20 do 20 000 Hz a nad ním je ultrazvukový. Vo vzduchu pri štandardnej teplote a tlaku sa zodpovedajúce vlnové dĺžky zvukových vĺn pohybujú od 17 m do 17 mm. Rýchlosť zvuku závisí od média, ktorým vlny prechádzajú, a je základnou vlastnosťou materiálu.
Živé organizmy produkujú a vnímajú zvuk, aby pomohli pochopiť prostredie okolo nich. Komunikácia založená na zvuku prostredníctvom ušného bubienka alebo špecializovaných mechanosenzorických systémov sa bežne vyskytuje u ľudí a niektorých suchozemských cicavcov. Dokonca aj hmyz vydáva druhovo špecifické zvuky, ktoré im pomáhajú uniknúť nepriaznivým podmienkam alebo prilákať partnera. Okrem toho ovocné mušky, hady, žaby a vtáky môžu vnímať zvukové vibrácie bez ušného bubienka. Ovocné mušky detekujú vibrácie prostredníctvom svojich antén, zatiaľ čo hady používajú svoje čeľuste.
Rastliny vnímajú zvuk pomocou neidentifikovaného orgánu. Na rozdiel od vetra má zvuk aj frekvenciu. To zohráva rozhodujúcu úlohu pri vplyve zvuku na živé organizmy. Hoci úloha zvuku v živočíšnej ríši bola študovaná, to, ako rastliny (ako sediace organizmy) reagujú na zvuk, nebolo podrobne objasnené kvôli nedostatku orgánu v rastlinách určeného na rozpoznávanie vibrácií vzduchu, ako sú ušné bubienky u ľudí. Rastúci počet dôkazov vyplývajúcich z biologických štúdií o reakcii rastlín na zvukové vlny však naznačuje, že rastliny sú vysoko citlivé organizmy, ktoré vytvárajú a reagujú na zvukové signály zo svojho prostredia.
Predtým poľnohospodári a niekoľko vedcov v Číne a Južnej Kórei aplikovali na rastliny hudbu označovanú ako „zelená hudba“ s cieľom zlepšiť zdravie rastlín a výnos. V týchto experimentoch boli výsledky niekedy nekonzistentné a variabilné na rôznych miestach. Okrem toho zvuk použitý v týchto experimentoch nebol štandardizovaný a nebol vykonaný na rovnomerných a konzistentných hertzových (vibračných) a decibelových (silných) úrovniach signálov a tieto štúdie využívali rôzne štýly hudby na spracovanie zvuku. Preto štúdie zahŕňajúce použitie zvuku ako spúšťača boli uznané ako okrajová veda. Nedávne zistenia využívajúce najmodernejšie technológie, kontrolu kvality hertzov a decibelov a integráciu veľkých dát však pomohli zmeniť pohľad na túto oblasť, ktorá vstúpila do sféry všeobecne akceptovanej vedy.
Teraz veríme, že rastliny môžu skutočne ťažiť zo zvuku prostredníctvom svojich mechanosenzorických strojov. Mnohé štúdie už preukázali zvukovo indukované fenotypové zmeny a možné zvukové signálne dráhy v modelových a plodinových rastlinách. V tomto prehľade diskutujeme o tom, ako rastliny vytvárajú a reagujú na zvuk a ako možno zvuk použiť na zlepšenie rastu rastlín a odolnosti rastlín voči biotickým a abiotickým stresom. Tu navrhujeme, aby zvuk bol vznikajúcim fyzickým spúšťačom v rastlinách mimo chemických spúšťačov, ako sú rastlinné hormóny a iné imunitné aktivátory, ktoré sa používajú na zlepšenie zdravia rastlín.
Aby sme pochopili, ako rastliny reagujú na zvuk, potrebujeme nový rámec nad rámec iniciácie signálov a reakcií v rastlinách založených na chemických zlúčeninách. Preto sme klasifikovali kroky zahrnuté v tomto viacvrstvovom procese od emisie zvuku rastlinami až po zmenené fenotypy pozorované potom, čo rastlina rozpoznala zvukové informácie. Tieto základné znalosti nám pomáhajú objasniť, ako zvukové signály spúšťajú zmeny v rastlinách v prírode.
Dlho sa myslelo, že rastliny nerobia zvuky. Hoci ľudia nemôžu vnímať zvuk z rastlín, nedávne štúdie s použitím malých, vysoko citlivých zvukových prijímačov prekvapivo preukázali, že rastliny skutočne vydávajú spontánne zvuky a dokonca uvoľňujú zvukové emisie zo svojho xylému. Keďže xylém je systém transportujúci vodu v rastlinách, transpirácia a rehydratácia sa vyskytujú v xylémových cievach. Transpirácia vytvára napätie v xylémových cievach a súčasne sa počas transpirácie vytvárajú plynové bubliny (kavitácia) v xylémových cievach. Plynové bubliny prilepené na nádoby môžu v rastlinách skutočne produkovať zvuk.
Uvádza sa, že keď transpirácia klesá, uvoľňuje sa počuteľný zvuk a zvyšuje sa transpirácia, uvoľňuje sa ultrazvuková emisia. Tiež skutočnosť, že rastliny vyžarujú ultrazvukové vibrácie, bola sporná, ale nedávno sa potvrdilo, že ultrazvukové vibrácie 20–105 kHz sa emitujú pripojením senzora priamo k stonke rastliny, ktorá bola kôrovaná. Okrem toho zvukové vibrácie vznikajú, keď sa priemer xylémovej nádoby zmenšuje. Rastúce štúdie tiež naznačujú, že napätie v xyléme je príčinou tohto zvuku v rastlinách. Či však rastliny používajú tento ultrazvukový zvuk na svoju komunikáciu, zostáva objasniť. Okrem zvuku produkovaného rastlinami je myšlienka, že hmyz produkuje aj zvuky, široko akceptovaná, pretože často počujeme zvuky, ako sú bzučanie včiel, žuvanie hmyzu a bzučanie múch. Ako zvuky hmyzu ovplyvňujú rastliny? Špecifické frekvencie bzučania včiel uľahčujú opeľovanie kvetov, pretože tieto zvuky indukujú uvoľňovanie peľu z prašníkov rastlín. Okrem toho žuvanie hmyzu slúži ako výstražný signál pre rastliny. Zaznamenané zvuky žuvania hmyzu indukujú produkciu chemikálií súvisiacich s obranou rastlín v Arabidopsis, ako je glukozinolát a antokyanín. Súhrnne tieto zistenia naznačujú, že rastliny reagujú na hmyz prostredníctvom zvuku, ktorý niekedy slúži ako varovné signály alebo prospešné signály pre rastlinu.
Môžu rastliny reagovať na zvuk?
Ako môžu rastliny vnímať zvuk a tým reagovať na špecifické stresové podnety bez sluchového orgánu? Bolo hlásené, že korene Zea mays sa ohýbajú smerom k zvuku s frekvenciou 100-300 Hz medzi testovanými frekvenciami 0-900 Hz v hydroponickom systéme, čo naznačuje, že zvuk vyvoláva štrukturálne reakcie v rastlinách. Dokonca aj malé environmentálne podnety, ako je dotyk alebo vietor, menia transkripčné hladiny rastlín. Nedávna štúdia opísala spoločné znaky a rozdiely medzi reakciami na zvukové a mechanické vibrácie na úrovni génovej expresie. Bolo hlásené, že expresia niektorých génov (napr. MSL a MCA) kódujúcich mechanosenzitívne iónové kanály, ktoré môžu rozpoznať mechanické signály, sa líši medzi rastlinami Arabidopsis vystavenými zvuku a ošetrenými dotykom.
To podporuje názor, že zvukové vibrácie poskytujú rastlinám špeciálny stimul, na rozdiel od mechanických vibrácií. Okrem toho zvukové vibrácie zvýšili rýchlosť rastu zmenou bunkového metabolizmu kvasiniek, ale znížili produkciu biomasy. Tieto výsledky naznačujú, že zvuk ovplyvňuje skôr bunkovú úroveň než špecifickú štruktúru organizmu. Tu sa zameriavame na najnovšie zistenia o reakciách rastlín na zvukovú liečbu založenú na transkriptómovej a proteomickej technológii.
Hoci zvuk nie je viditeľným alebo chemickým stimulom, rastliny vystavené zvuku (fyzickej sile) produkujú čoraz väčšie množstvo mRNA, čo naznačuje, že zvuk vyvoláva zmeny v rastlinách na transkripčnej úrovni. V skutočnosti boli dva gény, gény fruktózy 1,6-bisfosfátaldolázy (ald) a gény Rubisco s malou podjednotkou (rbcS), ktoré hrajú rozhodujúcu úlohu vo fotosyntéze, špecificky indukované v ryži po 125 a 250 Hz zvukovej úprave.
Predpokladá sa, že nepretržité vystavenie zvuku zvyšuje rast rastlín podporou CO2 fixácie. Tieto zistenia možno pripísať zvukovo sprostredkovanej génovej expresii súvisiacej s fotosyntézou a zvýšenému CO2 fixácie. Podobná štúdia ukázala, že expresia génov v kategóriách génovej ontológie reagujúcich na mechanicko-stimuly, súvisiacich so signalizáciou, redoxnou homeostázou, biosyntézou a obranou sa zvýšila v reakcii na vystavenie zvukovým vlnám 500 Hz v Arabidopsis.
Tieto výsledky naznačujú, že zvukové vibrácie poskytujú rastlinám stimul. Je potrebný rozsiahlejší výskum funkcie identifikovaných génov a signalizačnej siete. Zostáva ešte veľa otázok, ktoré treba zodpovedať, ako napríklad „ktorá časť odozvy je špecifická pre zvuk (napr. ako sa líši odozva podľa zvuku)?“ a „Dokáže plant rozpoznať zvuk a iné mechanické signály odlišne?“
V skutočnosti sa signalizačné siete rastlinných hormónov už začínajú objasňovať. Je známe, že výrazné a dynamické zmeny rastlinných hormónov a následných signalizačných kaskád sa vyskytujú počas celého životného cyklu rastliny. Rastlinné hormóny typicky regulujú rastlinné bunkové procesy a organizujú väčšinu aspektov fyziológie rastlín vrátane rastu rastlín, kvitnutia, dozrievania, starnutia a obranných reakcií.
Nedávne štúdie ukázali, že pri Arabidopsis liečba zvukom 500 Hz indukuje produkciu rastových hormónov kyseliny indol-3-octovej (IAA) a giberelínu (GA) 3 a obranných hormónov kyseliny salicylovej (SA) a kyseliny jazmonovej (JA). Zvýšené hladiny IAA a znížené hladiny kyseliny abscisovej (ABA) boli zistené aj v chryzantéme vystavenej zvukovému stimulu 1,4 kHz. Hoci optimálna zvuková liečba sa líši v závislosti od druhu rastlín, takéto zvukovo vyvolané hormonálne zmeny môžu zvýšiť rast rastlín a poskytnúť silnú odolnosť voči biotickému alebo abiotickému stresu. Nedávna štúdia uvádza, že korene rastlín môžu reagovať na environmentálny zvuk. Konkrétne korene Pisum sativum lokalizujú vodu aktívnym rastom smerom k tečúcej vode pod zemou. To znamená, že rastliny tiež reagujú na prirodzený zvuk v prostredí.
Aplikácia zvukových vĺn na zlepšenie zdravia rastlín
Ako bolo uvedené vyššie, zdá sa, že rastliny vnímajú zvuk, pretože vykazujú transkripčné a hormonálne zmeny v reakcii na ošetrenie zvukovými vlnami. Ďalej poskytujeme prehľad dôsledkov ošetrenia zvukovými vlnami v teréne alebo v rastovej miestnosti. Nedávne štúdie využívajúce omické technológie, ako sú transkriptómové a proteomické analýzy, ukázali, že správne ošetrenie zvukom má pozitívny vplyv na rast rastlín. Na základe týchto informácií diskutujeme o rozšírení používania zvuku v modernom poľnohospodárstve a biológii rastlín.
Prostriedky na ochranu rastlín
Vystavenie rastlín zvuku aktivuje vrodenú imunitu rastlín a (konkrétnejšie) vyvoláva reprezentatívne obranné signálne dráhy SA a JA podobné tým, ktoré sa pozorujú v reakcii na rôzne chemické spúšťače. Metaanalýzy preukázali výskyt zvukovo sprostredkovanej ochrany rastlín prostredníctvom aktivácie systémovej imunitnej odpovede v plodinách, ako je korenie, uhorka, paradajka a jahoda.
The Ca2+ ióny privádzajú cytosol z vonkajšej strany rastlinnej membrány vystavením zvuku 1000 Hz. Tieto ióny môžu slúžiť ako sekundárni poslovia pri vystavení environmentálnemu stresu, čím sa zvyšuje odolnosť rastlín voči mikrobiálnym patogénom. Gén 38 podobný kalmodulínu Arabidopsis (CML38), ktorý kóduje proteín posla viažuci vápnik, je upregulovaný v reakcii na zvukovú liečbu listov Arabidopsis.
Okrem toho sa membránová architektúra mení v reakcii na zvukovú úpravu, čo môže uľahčiť pohyb signalizačných zložiek súvisiacich s obrannými reakciami. Okrem biotických stresových reakcií zvyšuje správna liečba toleranciu rastlín voči abiotickým stresom, ako je sucho. Napríklad ryža vystavená zvukovým vlnám 0,8 – 1,5 kHz po dobu 1 hodiny vykazovala zvýšenú toleranciu voči stresu zo sucha, s vyšším obsahom vody a stomatálnou vodivosťou ako kontrolná skupina.
Nedostatok vody sa najprv zistí v koreňoch rastliny a signalizácia stresu zo sucha sa prenáša na výhonok cez xylém. Keďže membránová architektúra sa mení v reakcii na zvukovú úpravu, rastlina je schopná lepšie absorbovať vodu v situáciách, keď voda chýba. Z hormonálneho hľadiska presluchy medzi ABA a JA regulujú reakciu na sucho. Okrem toho je medzi hormónmi ABA najdôležitejším regulátorom reakcie rastlín na abiotický stres, najmä osmotický stres. V dôsledku toho môžu byť zvukové vlny zapojené do abiotických aj biotických stresových reakcií prostredníctvom regulácie rôznych rastlinných hormónov.
Stimulátory rastu rastlín
Zvukové ošetrenie sa široko používa na zmenu rastu rastlín. Napríklad zvukovo ošetrené paradajky vykazovali o 13,2% vyššie výnosy v porovnaní s kontrolou. Naproti tomu vysokofrekvenčný zvuk s vysokým decibelom poškodzuje bunky. Liečba zvukovými vlnami s frekvenciou 5 kHz (92 dB) však zvýšila rast kultivácie a suchú hmotnosť pšenice. Výsledkom by bolo dobré špekulovať nielen o priamych bunkových mechanizmoch, ale aj o nepriamych cieľoch, ako sú hormóny a fotosyntézna signalizácia, zatiaľ čo dráha transdukcie zvuku sa ešte musí identifikovať.
Okrem toho sa zlepšenie rastu rastlín správnym ošetrením skúmalo na mnohých plodinách, ako je chryzantéma, sladké zemiaky, uhorky, šalát, špenát, bavlna, ryža a pšenica. Avšak mechanizmus, ktorý je základom zlepšenia rastu rastlín ošetrením zvukovými vlnami, nebol intenzívne študovaný. Jednoduchým vysvetlením tohto účinku je, že táto liečba mení hladiny regulačných hormónov rastu rastlín. Ako už bolo spomenuté, vystavenie zvuku mení hladiny endogénnych hormónov v rastlinách. Zvýšené hladiny IAA a znížené hladiny ABA v reakcii na vystavenie zvuku môžu byť hlavnými faktormi ovplyvňujúcimi účinok zvukových vĺn na podporu rastu rastlín.
Ďalšie štúdie ukázali, že hladiny rozpustných bielkovín a rozpustných cukrov sa zvyšujú v reakcii na správnu liečbu. Rozpustné cukry môžu byť tiež faktorom pri podpore rastu rastlín, pretože môžu slúžiť ako zdroj energie. Okrem toho, hoci sa správna frekvencia zvuku líši v závislosti od druhu rastlín, množstvo molekulárnych štúdií podporuje názor, že zvuk tiež indukuje podporu rastu rastlín a klíčenie semien. Z možných mechanizmov, ktoré sú základom účinkov zdravého ošetrenia podporujúcich rast rastlín, predstavuje zvýšenie fotosyntézy silného kandidáta na ďalšiu charakterizáciu. Zvýšená fotosyntetická schopnosť bola pozorovaná u jahôd a ryže v reakcii na zvukové ošetrenie. Proteomická analýza ukázala, že proteíny súvisiace s fotosyntézou boli vysoko exprimované po 8 hodinách po 250 alebo 500 Hz vystavení zvuku pri arabidopse. Keďže sekundárne produkty vyvolané akustickou energiou môžu vytvárať chemickú energiu, predpokladá sa, že zvuková úprava zlepšuje fotosyntézu. Tieto zistenia naznačujú, že správne ošetrenie môže zlepšiť kvalitu zeleninových a ovocných plodín.
Perspektívy a zostávajúce otázky
Zvuk predstavuje potenciálny nový spúšťač ochrany rastlín. K dnešnému dňu bolo použitie tohto nového spúšťača zavedené a validované v štúdiách overenia koncepcie pre jeho potenciálne aplikácie v biológii rastlín. Existujú však obmedzenia tejto liečby, ktoré je potrebné prekonať, a zostáva preskúmať nezodpovedané otázky. Tu sme sa zamerali na zvukové vlny ako prostriedok na odbúranie stresu v rastlinách. Po zhrnutí predchádzajúcich zistení stále existujú určité veľké obavy týkajúce sa použitia správneho ošetrenia vo vede o rastlinách.
Po prvé, stále nechápeme, ako rastlina spočiatku vníma zvuk, aj keď sa hromadia informácie o reakciách rastlín na rôzne vlnové dĺžky zvuku a reakciách rôznych druhov rastlín. Ako bez ušných bubienkov rastliny fyzicky rozpoznajú silu a vlnové dĺžky zvukových signálov a integrujú tieto informácie do rastlinných buniek? Táto otázka je kritická aj z praktického hľadiska. Objav orgánu alebo špecifického proteínu v rastlinách, ktorý rozpoznáva zvukové vlny, by nám pomohol maximalizovať účinnosť použitia zvukovej liečby v terénnych pokusoch.
Po druhé, technológia používaná na vytváranie kvality zvuku, ako je jemné otáčanie, modifikácia a miešanie zvukov, sa musí tiež zlepšiť, aby sa uľahčilo jej použitie na zvukovo sprostredkovanú úľavu od stresu a zvýšený rast rastlín.
Po tretie, analýza rastlinných biomarkerov, ako je proteín 1 súvisiaci s patogenézou (PR1) (pre systémovú získanú rezistenciu), pomôže vedcom optimalizovať zvuky tak, aby maximalizovali zvukovo špecifickú úľavu od stresu rastlín.
Po štvrté, musíme sa obávať aj vedľajších účinkov zvukových vĺn. Ľudia dokážu rozlíšiť a rozpoznať zvuky v rozsahu od 20 do 20 000 Hz. Ak zvukové vibrácie používané na ošetrenie rastlín spôsobujú poškodenie zvierat, ľudí alebo mikróbov po dlhodobom vystavení, bude potrebné podrobné preskúmanie a vyhodnotenie účinkov rôznych expozičných časov a vysokých frekvencií (napr. nad 20 000 Hz). Aby sa minimalizovali vedľajšie účinky tejto liečby, je potrebné posúdiť rôzne aspekty reakcií zvierat na zvolenú vlnovú dĺžku.
Na záver, použitie zvuku ako nového spúšťača rastlín je v plienkach, ale už ukázalo veľký potenciál. Ak sa používa správny zdroj elektrickej energie, reproduktory a súvisiace zariadenia na generovanie zvuku, zvuková úprava sa môže konštitutívne aplikovať po dlhú dobu bez ďalšieho vstupu. Toto jedinečné nastavenie, ktoré ešte nebolo testované, čaká na váš ďalší experiment.
To je zastrešujúci záver z viacerých výskumných štúdií: Zatiaľ čo rastliny nemajú uši, môžu „počuť“ zvuky vo svojom miestnom prostredí. Ešte dôležitejšie je, že môžu reagovať.
Použitá literatúra:
Aggio, R. B. M., Obolonkin, V., and Villas-Bôas, S. G. (2012). Sonic vibration affects the metabolism of yeast cells growing in liquid culture: a metabolomic study. Metabolomics 8, 670–678. doi: 10.1007/s11306-011-0360-x
Appel, H. M., and Cocroft, R. B. (2014). Plants respond to leaf vibrations caused by insect herbivore chewing. Oecologia 175, 1257–1266. doi: 10.1007/s00442-014-2995-6
Bochu, W., Jiping, S., Biao, L., Jie, L., and Chuanren, D. (2004). Soundwave stimulation triggers the content change of the endogenous hormone of the Chrysanthemum mature callus. Colloids Surf. B Biointerfaces 37, 107–112. doi: 10.1016/j.colsurfb.2004.03.004
Bochu, W., Yoshikoshi, A., and Sakanishi, A. (1998). Carrot cell growth response in a stimulated ultrasonic environment. Colloids Surf. B Biointerfaces 12, 89–95. doi: 10.1016/S0927-7765(98)00061-7
Borghetti, M., Raschi, A., and Grace, J. (1989). Ultrasound emission after cycles of water stress in Picea abies. Tree Physiol. 5, 229–237. doi: 10.1093/treephys/5.2.229
Choi, B., Ghosh, R., Gururani, M. A., Shanmugam, G., Jeon, J., Kim, J., et al. (2017). Positive regulatory role of sound vibration treatment in Arabidopsis thaliana against Botrytis cinerea infection. Sci. Rep. 7:2527. doi: 10.1038/s41598-017-02556-9
Chowdhury, M. E. K., Lim, H., and Bae, H. (2014). Update on the effects of sound wave on plants. Res. Plant Dis. 20, 1–7. doi: 10.5423/RPD.2014.20.1.001
De Luca, P. A., and Vallejo-Marin, M. (2013). What’s the ‘buzz’ about? The ecology and evolutionary significance of buzz-pollination. Curr. Opin. Plant Biol. 16, 429–435. doi: 10.1016/j.pbi.2013.05.002
Djemai, I., Casas, J., and Magal, C. (2001). Matching host reactions to parasitoid wasp vibrations. Proc. Biol. Sci. 268, 2403–2408. doi: 10.1098/rsbp.2001.1811
Gagliano, M., Grimonprez, M., Depczynski, M., and Renton, M. (2017). Tuned in: plant roots use sound to locate water. Oecologia 184, 151–160. doi: 10.1007/s00442-017-3862-z
Gagliano, M., Mancuso, S., and Robert, D. (2012). Towards understanding plant bioacoustics. Trends Plant Sci. 17, 323–325. doi: 10.1016/j.tplants.2012.03.002
Ghosh, R., Gururani, M. A., Ponpandian, L. N., Mishra, R. C., Park, S.-C., Jeong, M.-J., et al. (2017). Expression analysis of sound vibration-regulated genes by touch treatment in Arabidopsis. Front. Plant Sci. 8:100. doi: 10.3389/fpls.2017.00100
Ghosh, R., Mishra, R. C., Choi, B., Kwon, Y. S., Bae, D. W., Park, S.-C., et al. (2016). Corrigendum: exposure to sound vibrations lead to transcriptomic, proteomic and hormonal changes in Arabidopsis. Sci. Rep. 6:37484. doi: 10.1038/srep37484
Grothe, B., Pecka, M., and McAlpine, D. (2010). Mechanisms of sound localization in mammals. Physiol. Rev. 90, 983–1012. doi: 10.1152/physrev.00026.2009
Hassanien, R. H., Hou, T. Z., Li, Y. F., and Li, B. M. (2014). Advances in effects of sound waves on plants. J. Integr. Agric. 13, 335–348. doi: 10.1016/S2095-3119(13)60492-X
Hölttä, T., Vesala, T., Nikinmaa, E., Perämäki, M., Siivola, E., and Mencuccini, M. (2005). Field measurements of ultrasonic acoustic emissions and stem diameter variations. New insight into the relationship between xylem tensions and embolism. Tree Physiol. 25, 237–243. doi: 10.1093/treephys/25.2.237
Hou, T., Li, B., Teng, G., Zhou, Q., Xiao, Y., and Qi, L. (2009). Application of acoustic frequency technology to protected vegetable production. Trans. Chin. Soc. Agric. Eng. 25, 156–160. doi: 10.3969/j.issn.1002-6819.2009.2.030
Jeong, M. J., Cho, J. I., Park, S. H., Kim, K. H., Lee, S. K., Kwon, T.-R., et al. (2014). Sound frequencies induce drought tolerance in rice plant. Pak. J. Bot. 46, 2015–2020.
Jeong, M. J., Shim, C. K., Lee, J. O., Kwon, H. B., Kim, Y. H., Lee, S. K., et al. (2008). Plant gene responses to frequency-specific sound signals. Mol. Breed. 21, 217–226. doi: 10.1007/s11032-007-9122-x
Kim, J. Y., Ahn, H. R., Kim, S. T., Min, C. W., Lee, S. I., Kim, J. A., et al. (2016). Sound wave affects the expression of ethylene biosynthesis-related genes through control of transcription factors RIN and HB-1. Plant Biotechnol. Rep. 10, 437–445. doi: 10.1007/s11816-016-0419-2
Kim, J.-Y., Lee, J.-S., Kwon, T.-R., Lee, S.-I., Kim, J.-A., Lee, G.-M., et al. (2015). Sound waves delay tomato fruit ripening by negatively regulating ethylene biosynthesis and signaling genes. Postharvest Biol. Technol. 110, 43–50. doi: 10.1016/j.postharvbio.2015.07.015
Kim, T. H., Bohmer, M., Hu, H., Nishimura, N., and Schroeder, J. I. (2010). Guard cell signal transduction network: advances in understanding abscisic acid, CO2, and Ca2+ signaling. Annu. Rev. Plant Biol. 61, 561–591. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112226
Kwon, Y. S., Jeong, M. J., Cha, J., Jeong, S. W., Park, S. C., Shin, S. C., et al. (2012). Comparative proteomic analysis of plant responses to sound waves in Arabidopsis. J. Plant Biotechnol. 39, 261–272. doi: 10.5010/JPB.2012.39.4.261
Laschimke, R., Burger, M., and Vallen, H. (2006). Acoustic emission analysis and experiments with physical model systems reveal a peculiar nature of the xylem tension. J. Plant Physiol. 163, 996–1007. doi: 10.1016/j.jplph.2006.05.004
McCall, R. P. (2010). “Sound speech and hearing,” in Physics of the Human Body, ed. R. P. McCall (Baltimore, MD: JHU press), 116.
Meng, Q., Zhou, Q., Gao, Y., Zheng, S., and Gao, Y. (2012). Effects of plant acoustic frequency technology on the growth traits, chlorophyll content and endogenous hormones of Lycopersicon esculentum. Hubei Agric. Sci. 51, 1591–1595.
Mishra, R. C., Ghosh, R., and Bae, H. (2016). Plant acoustics: in the search of a sound mechanism for sound signaling in plants. J. Exp. Bot. 67, 4483–4494. doi: 10.1093/jxb/erw235
Morales, R. F., Seong, K. M., Kim, C. S., Jin, Y. W., and Min, K. J. (2010). Effects of auditory stimuli on the lifespan of Drosophila melanogaster. Entomol. Res. 40, 225–228. doi: 10.1111/j.1748-5967.2010.00290.x
Qi, L., Teng, G., Hou, T., Zhu, B., and Liu, X. (2009). “Influence of sound wave stimulation on the growth of strawberry in sunlight greenhouse,” in Computer and Computing Technologies in Agriculture, Vol. 317, eds D. L. Li and C. J. Zhao (Stone Harbor, NJ: Springer), 449–454.
Qin, Y. C., Lee, W. C., Choi, Y. C., and Kim, T. W. (2003). Biochemical and physiological changes in plants as a result of different sonic exposures. Ultrasonics 41, 407–411. doi: 10.1016/S0041-624X(03)00103-3
Riemann, M., Dhakarey, R., Hazman, M., Miro, B., Kohli, A., and Nick, P. (2015). Exploring jasmonates in the hormonal network of drought and salinity responses. Front. Plant Sci. 6:1077. doi: 10.3389/fpls.2015.01077
Ritman, K. T., and Milburn, J. A. (1990). Monitoring of ultrasonic and audible emissions from plants with or without vessels. J. Exp. Bot. 42, 123–130. doi: 10.1093/jxb/42.1.123
Shipman, J., Wilson, J. D., and Higgins, C. A. (2012). “Waves and Sound,” in An Introduction to Physical Science, eds J. Shipman, J. D. Wilson, and C. A. Higgins (Boston, MA: Cengage Learning), 134–142.
Theunissen, F. E., and Elie, J. E. (2014). Neural processing of natural sounds. Nat. Rev. Neurosci. 15, 355–366. doi: 10.1038/nrn3731
Uematsu, K., Suzuki, N., Iwamae, T., Inui, M., and Yukawa, H. (2012). Increased fructose 1,6-bisphosphate aldolase in plastids enhances growth and photosynthesis of tobacco plants. J. Exp. Bot. 63, 3001–3009. doi: 10.1093/jxb/ers004
van Loon, L. C. (1975). Polyacrylamide disc electrophoresis of the soluble leaf proteins from Nicotiana tabacum var. ‘Samsun’ and ‘Samsun NN’. IV. Similarity of qualitative changes of specific proteins after infection with different viruses and their relationship to acquired resistance. Virology 67, 566–575. doi: 10.1016/0042-6822(70)90395-8
Weinberger, P., and Measures, M. (1979). Effects of the intensity of audible sound on the growth and development of Rideau winter wheat. Can. J. Bot. 57, 1036–1039. doi: 10.1139/b79-128
Yi, J., Bochu, W., Xiujuan, W., Daohong, W., Chuanren, D., Toyama, Y., et al. (2003). Effect of sound wave on the metabolism of Chrysanthemum roots. Colloids Surf. B Biointerfaces 29, 115–118. doi: 10.1016/S0927-7765(02)00155-8